對于營養繁殖來說，其不通過任何專性的生殖細胞（reproductive cell）來進行繁殖，這是有別于無性、有性繁殖的主要特征。對于單細胞個體而言，其可通過營養細胞的細胞分裂來進行繁殖，即由營養細胞（母細胞）分裂成出子細胞的過程；對于多細胞體亦或是群體而言，可通過斷裂作用（fragmentation），類似于單細胞的細胞分裂，將植物體分割成為較小的多細胞或者群體（胡鴻鈞等，2006）。當環境適宜時，以上兩種方式，均可以實現藻類個體數量的迅速增加（趙文等，2005）。

無性繁殖即孢子（spores）生殖，其為藻類最為普遍存在的一種生殖方式（趙文等，2005）。藻類都能形成孢子進行繁殖，因而藻類歸類于“孢子植物”之中（胡鴻鈞等，2006）。具體說來，它是指單細胞或多細胞藻類的母細胞通過減數分裂和有絲分裂兩種方式，產生不同類型的孢子，孢子無需結合，可直接進一步萌發出新的個體（趙文等，2005）。孢子是在細胞內形成的，形成孢子的生殖細胞主要為孢子囊（sporangium），與細胞分裂不同，其先進行核分裂而后是細胞質分裂，核分裂的次數在各個藻門之中基本固定，細胞質的分裂有的是在核分裂結束后開始，有的是與核分裂相伴隨，分裂后的結果是，在一個母細胞內形成了2的倍數小細胞，即孢子，孢子離開母細胞后即形成新個體（趙文等，2005）。藻類所產孢子類型十分豐富，孢子的形成方式、形態、大小以及孢子構造等方面皆存在不同。以是否運動可分為動孢子（zoospore，游孢子）和不動孢子（aplanospore，靜孢子）兩大類。不動孢子又可以分為休眠孢子（resting spore；厚壁孢子又稱原膜孢子或厚垣孢子，akinetes），復大孢子（auxospore），似親孢子（autospore），休眠孢子（hypnospore），內生孢子（endospore）和外生孢子（exospore）等（劉濤，2017）。

動孢子(zoospore)，又稱游孢子，形態通常為梨形，依靠自身鞭毛游動（劉濤，2017）。游孢子由孢子囊產生，可進行不減數的有絲分裂或減數分裂。成熟的孢子從孢子囊壁上的小孔或由于孢子囊壁的破裂、膠化而被釋放出來。釋放出的游孢子可自由運動，但運動時間因物種和環境條件各異。通常多數游動時間為1~2h，短者則為3~4 min，長者可達2~3d（劉濤，2017）。游孢子在游動期間不形成細胞壁。當孢子附著或因高溫等逆境刺激下，鞭毛脫落或被吸收，而后才泌出細胞壁，繼而發育成新的藻體，游孢子的形成是藻類無性生殖的最普遍的方式（劉濤, 2017）。

不動孢子(aplanospore)，又稱靜孢子，其沒有鞭毛，不能游動，通常具有與營養細胞略有差別的細胞壁，不動孢子也被認為是一種發育不成熟，已失去運動能力的動孢子（劉濤, 2017）。

由于不動孢子產生過程和不動孢子的結構差別，不同的藻類可形成不同的不動孢子類型（劉濤, 2017）：

（1）休眠孢子（resting spore）和厚壁孢子（akinetes，圖1）：由營養細胞積累營養成分以及細胞壁加厚而形成，此類孢子可抵抗不良環境。休眠孢子和厚壁孢子的界定較為復雜，一般把具有一定休眠期的孢子稱為休眠孢子，而將不休眠且具有增厚細胞壁的孢子稱為厚壁孢子。但實際情況中，孢子的休眠以及細胞壁增厚都受到藻類自身以及環境條件影響，藻類的營養、生理狀態的改變和環境條件的嚴苛，也會使休眠孢子產生厚壁，也會使不增厚細胞壁的孢子也可以進行休眠，因此，我們認為這種孢子類型的劃分實際上可以統一。

圖1：魚腥藻屬（Anabaena sp.）異形胞（左）、厚壁孢子（右）（自：必應）

（2）復大孢子（auxospore，圖2）：顧名思義，即恢復至原來的細胞大小。硅藻綱（Bacillariophyceae）由于存在著獨特的硅質雙殼細胞，所以細胞每分裂一次，細胞直徑就會縮?。s細胞壁厚度的 1/2）；隨著連續發生的細胞分裂（營養繁殖），其細胞直徑不斷縮小，而當細胞直徑縮小到一定程度時，則會產生一種特殊的復大孢子來恢復細胞的大小。硅藻綱不同種類形成復大孢子的機制可通過無性生殖，或者是有性生殖（配子生殖）的合子形成。

圖2：輻環藻屬（Actinocyclus sp.）復大孢子（自：Idei M et al.,2012, 有改動）
A-C.膨脹的復大孢子；比例尺=20μm。

（3）似親孢子（autospore）：孢子形態與營養細胞形態相同。綠藻門綠藻綱（Chlorophyceae）綠球藻目（Chlorococcales）下的某些種類以似親孢子作為唯一的生殖方式（繁殖類型）。孢子囊可形成2或2 的倍數的似親孢子，似親孢子在釋放以后可以互相分離。在多細胞群體的柵列藻屬（Scenedesmus）中，會產生似親群體 (autocolony)。

（4）四分孢子（tetraspore，圖3）：是紅藻門藻類無性繁殖時產生的主要孢子類型，由孢子體的營養細胞形成孢子囊母細胞，由經減數分裂產生四分孢子囊（tetrasporangium），四分孢子囊分裂方式有十字形分裂（cruciate）、四面錐形分裂（tetrabedral）、帶形分裂（zonate）所產生的4個孢子為單倍體（haploid），在形態上完全一樣，但已具有性別分化，其中2個萌發成雄配子體，2個萌發為雌配子體。

圖3：匍匐藻屬（Herposiphonia sp.）四分孢子的釋放（自：Christopher S. Lobban, University of Guam）

（5）單孢子（monospore）和多孢子（polyspore）：紅藻門的部分藻類的配子體能產生單孢子囊（monosporangium），每個孢子里只產生1個孢子。如紫菜屬Porphyra、頂刺藻屬Acrochaetium等;而紅藻門仙菜目Ceramiales，以及多孢氈藻Haloplegma pllyspora和高氏腸枝藻Gastroclonium coulteri的孢子體能形成多孢子囊 (polysporange)，并產生多孢子，數量一般為8個或更多。

（6）果孢子（carpospore，圖4）：由紅藻門真紅藻綱生活史中特殊的果孢子體（carposporophyte，囊果）世代所產生的特殊孢子。果孢子體寄生在雌配子體上，可以由合子（受精后的果胞）經過或不經過減數分裂后的細胞分化而成，因此果孢子萌發成的藻體，有配子體也有孢子體。

圖4：江蘺屬（Gracilaria sp.）果孢子的發育（自：Ganesan M,Thiruppathi S, et al.）
A.剛釋放出的單個果孢子，比例尺=25μm；
B.4天時的發育狀態，比例尺=150μm；
C.14天時的發育狀態，比例尺=200μm；
D.兩個月后的發育狀態，比例尺=750μm。

（7）內壁孢子（statospore，圖5）：棕色藻門（Ochrophyta）金藻綱（Chrysophyceae）特有的不動孢子類型。金藻綱（Chrysophyceae）通過胞囊 (cyst) 產生內壁孢子，其具有休眠特性，也稱為休眠孢子（fresting spore）。當內壁孢子形成時，運動的藻體停止運動，脫去鞭毛，內部原生質體分化成中央和邊緣兩部分，液泡和不飽和脂肪酸都集中到原生質邊緣部分。在原生質分層之間，最早產生一層原生質膜，并通過分泌硅質形成兩片細胞壁，含有領（collar）狀結構的小孔；隨后，邊緣原生質或逐漸消失、或再由小孔流入細胞壁內，內壁孢子成熟后，小孔又被硅質栓塞 (plug) 封住。內壁孢子細胞壁光滑或有突起 (點狀、刺狀、帶狀等)。內壁孢子萌發時，小孔處的細胞壁先溶解，原生質體類似變形蟲狀自小孔流出，生出鞭毛，發育成新個體。

圖5：錐囊藻屬（Dinobryon sp.）內壁孢子（自：ねこのしっぽラボ）比例尺=20μm

（8）內生孢子（endospore）和外生孢子（exospore）：藍細菌門由不同的孢子產生方式形成內生的或外生的不動孢子。管孢藻 Chamaesiphon curvatus為單細胞或無膠被的多細胞群體，孢子囊產生孢子時，孢子不在孢子囊內成熟，而是在孢子囊頂部開口處成熟，成熟的孢子呈念珠狀逐個釋放，稱為外生孢子，也稱為似出芽生殖。瘤皮藻 Dermocarpa suffulta的膠狀多細胞群體內部的營養細胞發育為近圓球狀的孢子囊，在孢子囊內由原生質體經多次分裂產生圓球狀的孢子，其孢子成熟位置在多細胞群體的內部，稱為內生孢子。藍細菌門中的絲狀體類群（如念珠藻屬 Nostocs），可通過異形胞(圖1)產生內生孢子。

有性生殖是指營有性生殖的藻體產生有性生殖細胞即配子（gametes），而后由配子結合形成合子（zygotes），進而發育為新的藻體；或者由合子形成孢子再長成新個體（胡鴻鈞等，2006；劉建康，1999）。產生配子的母細胞稱為配子囊母細胞，其由營養細胞轉化而來；配子可分為雄配子和雌配子兩種類型，但有的配子不具有性別、形態分化，為同一種類型；在有性生殖時，兩配子結合，形成一合子，合子形成后，一般要經過休眠才生成新個體（劉濤, 2017）。有些藻類，一個合子生成一個新個體，或經分裂生成多個新個體（趙文，2005）。

配子形成合子，可分為以下三種類型（趙文，2005；胡鴻鈞等，2006；劉濤，2017，圖6）：
1. 同配生殖（isogamy）：即同形配子相結合，兩配子的形態與大小都相同，即同形的動配子相接合形成合子。其為有性繁殖中最為簡單的生殖方式。
2. 異配生殖（anisogamy）：即異形配子相結合，兩配子的形態相似而大小不同，即大小不同的兩個動配子相接合
3. 卵式生殖（oogamy，圖7）：雌、雄配子的形狀與大小都不相同，卵(雌配子) 較大，不能運動，精子(雄配子) 小，有鞭毛，能運動。卵式生殖也被認為是分化顯著的異配生殖。

圖6：藻類三種有性生殖類型（自：傅華龍等）
A.衣藻(Chlamydomonas sp.)同配生殖；
B. 衣藻(Chlamydomonas sp.)異配生殖；
C.鞘藻(Oedogonium sp.)卵式生殖，圖示一游動的精子逐漸游近一具卵細胞的雌配子體。

圖7：冠盤藻屬Stephanodiscus無性及卵式生殖示意圖（自：Sheath, Robert G.）
A.雄配子；B.雌配子；C.合子；
D-F.合子膨脹及有絲分裂；
G-I.無性生殖過程，隨傳代個體逐漸縮??；
I.可誘導有性繁殖的細胞大小。

值得一提的是，在結合藻綱的有性生殖中，無鞭毛靜配子相接合即靜配同配生殖。它由兩個成熟的細胞發生接合管相接合或由原來的部分細胞壁相結合，在接合處的細胞壁溶化，兩個細胞或一個細胞的內含物，通過此溶化處在接合管中或進人一個細胞中相接合而成合子。這種接合生殖是綠藻門接合藻綱所特有的有性生殖方法（廈門水產學院水生物教研組，1980；趙文，2005）。

參考文獻：
1. 傅華龍, 陳昭麟等. 藻類學教程[M]. 四川大學出版社. 1993.
2. 胡鴻鈞, 魏印心. 中國淡水藻類: 系統、生態及分類[M]. 科學出版社. 2006.
3. 劉建康. 高級水生生物學[M]. 科學出版社. 1999.
4. 劉濤. 藻類系統學[M]. 海洋出版社. 2017.
5. 廈門水產學院水生物教研組. 淡水習見藻類[M]. 農業出版社. 1980.
6. 趙文. 水生生物學[M]. 中國農業出版社. 2005.
7. Christopher S. Lobban. Herposiphonia sp. illustrating tetraspore release[EB/OL]. http://cfb.unh.edu/phycokey/phycokey.htm, 2017-11-21/2022-11-25.
8. Ganesan M,Thiruppathi S,Eswaran K, et al. The carpospore culture of industrially important red alga Gracilaria dura(Gracilariales, Rhodophyta)[J]. Aquaculture. 2009;297 (2009) 85–90.
9. Idei M, Osada K, Sato S, Toyoda K, Nagumo T, Mann DG. Gametogenesis and auxospore development in Actinocyclus (Bacillariophyta)[J]. PLoS One. 2012;7(8):e41890.
10. Sheath, Robert G. Freshwater Algae of North America[M]. Academic Press. 2003:563-564.
11.ねこのしっぽラボ. サヤツナギのスタト胞子です[EB/OL].http://plankton.image.coocan.jp/c_algae1-2-1-1.html, 2019-03-30/2022-11-25.